光合扩散生化能力的演变由[CO₂]决定

CIRAS-3F光合作用扩散和生化能力的演变主要由[CO₂]决定，而[O₂]的贡献较小

　　大气中CO₂和O₂的浓度（[CO₂]和[O₂]）通过核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶（RubisCO）直接影响植物光合速率（P_N）和光呼吸速率（R_PR）。[CO₂]和[O₂]随着地球历史的变化而变化，影响着植物对CO₂的吸收和释放，以及蒸腾。由于RubisCO对CO₂具有更强的特异性，CO₂的可用性可能比O₂起到更强的选择压力。[O₂]的作用以及[O₂]和[CO₂]之间的相互作用在植物进化史中的作用尚不清楚。

　　近期，意大利国家研究委员会-可持续植物保护研究所Mauro Centritto团队将12个系统发育不同的物种暴露于亚环境、环境和超环境[O₂]和[CO₂]的组合中，以检测P_N的生化和扩散成分，以及[O₂]作为选择压力的可能作用。

图1过去5亿年的大气中的[CO2]、[O2]和CO₂：O₂比率变化

字母表示植物进化史上的重大事件：A）维管植物的起源；B）气孔的起源C）扁平叶的发育；D）针叶树的起源；E）苏铁和银杏的起源；F）被子植物起源；G）C3草的起源/植硅体的发生；H）C4草的起源

　　生物地球化学模型表明，在维管陆生植被4.5亿年的演化历史中，大气[CO₂]和[O₂]一直在波动（图1）。

　　图2在200、400和1000ppm[CO₂]下测量的[O₂]对不同起源植物的P_N、R_PR:P_N比率和varJ Gm的影响。作者使用美国PP Systems公司的便携式光合-荧光测定系统CIRAS-3F，测定计算获得P_N、Gs、varJ Gm、R_PR:P_N、Vcmax、Jmax和Gtot等参数，发现[O₂]从1.5%增加到40%会降低所有物种的P_N和varJ Gm（采用变量J法测定的叶肉导度）。在高[CO₂]（1000ppm）时，[O₂]升高对P_N的抑制作用降低（图2）。Gm随着[CO₂]的增加而下降，在1.5%[ O₂]和200ppm[CO₂]组合中观察到的Gm值最高（图2）。

　　图3不同物种P_N对CO₂：O₂比值的响应

　　随着CO₂:O₂比率的增加，所有物种的P_N速率都增加。然而，当CO₂:O₂比率达到约0.005时，在所有的测试物种中P_N均达到平台期（图3）。

　　图4 a）RuBP的最大羧化速率（Vcmax）b）核酮-1,5-二磷酸（RuBP）再生所需的最大电子传输速率（Jmax）c）在400μmol m⁻²s⁻¹的环境大气[CO₂]下，叶绿体包膜内的[CO₂]

　　在两种单子叶被子植物P.australis和A.donax中观察到了最大的P_N增加率和最高的P_N饱和水平。这与在环境[O₂]时测定P_N–Ci曲线计算所得的Vcmax和Jmax速率一致（图4）。单子叶植物在亚环境[O₂]时也表现出最低的R_PR:P_N比（图2），以及较大的Vcmax（图3和4）。

　　更古老的蕨类植物、裸子植物和基底被子植物表现出较低的光合能力和对CO₂的传导能力（图2和图4）。这与选择性压力一致，选择性压力有利于通过增加作为单子叶植物气孔的表皮的分配来提高CO₂的扩散传导率，Gm也较高。

　　图8在200、400和1000 ppm CO₂和1.5%（a至c）、20%（d至f）和40%（g至i）O₂时，P_N与气孔（Gs）、varJ叶肉（Gm）和总（Gtot）对CO₂的传导率之间的关系。

　　在亚环境、环境和超环境条件下，光合作用与气孔导度、叶肉导度（varJ Gm）和二氧化碳的总导度（Gtot）均呈正相关（图8）。气孔导度、叶肉导度和总导度值随[CO₂]水平的增加而下降，叶肉导度随[O₂]水平增加而下降（图8b、e和h）。P_N与Gtot之间的关系通常更为稳健，在所有[CO₂]和[O₂]水平上都比P_N与Gs和Gm之间的关系更为显著（图8c、f和i）。

　　光合作用与气孔导度、叶肉导度和CO₂总导度密切相关；尽管这些关系在1000ppm的超环境[CO₂]下变得不那么稳定（图8）。由于Gm和Cc值较低，增加[CO₂]和/或减少[O₂]，较基础的植物群通常表现出更大的P_N刺激（图4和5）。

图9

　　通过大气CO₂∶O₂比率施加的选择性压力对优化维管植物中碳增益和水利用的影响的示意图综上所述，双子叶植物和单子叶植物的光合作用、光合能力以及气孔导度、叶肉导度和CO₂总导度都高于更为基础的蕨类植物、裸子植物和基础被子植物。在单子叶植物中，R_PR:P_N的比率较低，这与其具有较大的羧化能力和更高的气孔和叶肉导度相一致，从而使CO₂更容易输送到叶绿体。[O₂]和[CO₂]对P_N/R_PR的影响在对CO₂具有更高导度的衍生物种中不太明显。在高[CO₂]时，[O₂]的影响不太明显，这表明大气[O₂]可能仅在以低大气CO₂:O₂比率为特征的时期对植物光合过程施加了强大的选择性压力。当前升高的[CO₂]将主要提高低CO₂扩散导度的物种的P_N。