[科研前线│TARGAS-1]根区供氧可促进番茄根系生长、提高光合性能和抗氧化能力以缓解淹水胁迫损伤

　　[科研前线│TARGAS-1]根区供氧可促进番茄根系生长、提高光合性能和抗氧化能力以缓解淹水胁迫损伤

　　在非淹水条件下，根区水气耦合供氧能显著提高作物产量和品质。然而，目前对遭受淹水胁迫，根部处于低氧环境下作物来说，根部供氧对其影响仍不清楚。

　　近日，鲁东大学水利土木学院张振华教授和生命科学学院杨润亚副教授合作，测定了淹水胁迫下根区供氧对于番茄根系生长、光合性能及抗氧化能力的影响，使用美国PP SYSTEMS公司生产的便携式光合作用测定系统TARGAS-1测定了番茄的气体交换参数。学术论文“Root-zone oxygen supply mitigates waterlogging stress in tomato by enhancing root growth, photosynthetic performance, and antioxidant capacity”在线发表在Plant Physiology and Biochemistry（TOP期刊中科院2区IF=6.1）上。

　　图1实验设计和各个处理种植示意图。（Ctrl为对照，无淹水胁迫、无额外氧气供应; A0、A1、A2和A3，均进行淹水胁迫处理和根区不同氧气浓度供应，每株植物分别供给0、25、50和75 mL空气。）

　　在本研究中，鉴于番茄的经济价值以及对淹水条件的敏感性，特选择番茄作为模式作物。以番茄品种“Micro-Tom”（小汤姆）和“Omanda-3”（欧曼达3）为试材，研究了淹水和不同水平的根区供氧对番茄生长发育的影响。研究结果如下：

　　1、对番茄植株生长和根系生物量的影响

　　与淹水处理（A0）相比，在小汤姆和欧曼达3两个番茄品种中，根区供氧A1和A2处理显著改善了受涝番茄植株的生长状况和根系生物量(图2)。处理A3与A0间及A1和A2间差异不显著。与A0相比，A1和A2处理的根干重显著增加（图2 c），小汤姆番茄根干重增加73.0%以上，欧曼达3增加164.1%- 182.1%。可以看出，随着根区供氧水平的增加，生物量呈现先增后减的趋势。与对照相比，小汤姆品种淹水胁迫后的根干重显著降低。与A0处理相比，A1和A2处理的两个品种的淹水番茄植株的根长、表面积、根分叉数和尖端数均显示出显著的改善（图3）。根区供氧对淹水番茄根系形态发育的影响随着供氧水平的提高而降低，在处理A1达到最大值，处理A2次之，处理A3影响不显著。这表明，超过一定的氧气供应阈值，进一步增加氧气供应（如A3）可能不会为根系发育提供额外的好处。A1和A2处理根长分别增加181.2%和77.3%，表面积分别增加44.1%和18.1%，在小汤姆番茄品种中，根分叉数分别增加198.4%和90.8%，尖端数分别增加165.4%和87.6%。在欧曼达3中，A1和A2处理根长、表面积、根分叉数、尖端数分别增加了70.9%和42.0%、149.7%和141.1%、78.6%和43.3%、44.2%和21.3%。可以看出淹水胁迫对小汤姆品种的根系形态有显著影响，而对欧曼达3品种无显著影响（图3）。

　　图2 淹水和根区供氧对处理第5天番茄植株生物量的影响

　　图3淹水和根区供氧对处理第5天番茄根系及其形态特征的影响

　　2、对番茄叶片光合性能的影响

　　由图4可以看出，与A0相比，除小汤姆品种A1处理蒸腾速率（Tr）和气孔导度（Gs）外，其余根区供氧处理均显著提高了淹水植株的净光合速率（Pn）、蒸腾速率及气孔导度。但根区供氧对WUE没有显著影响。两个品种的净光合速率均随供氧水平的升高呈现先升高后降低的趋势，小汤姆和欧曼达3的净光合速率分别提高了245.2%和18.9%。而两个品种间的Tr和Gs变化不一致，小汤姆的Tr和Gs先增加后减少，而欧曼达3则继续增加，Tr增加了44.9%以上，Gs增加了64.7%。除两个品种的WUE外，A0处理番茄叶片的Pn、Tr、Gs和WUE均显著低于对照。

　　图4 淹水和根际供氧对处理第5天番茄叶片光合参数的影响。(a)净光合速率（Pn）;（B）蒸腾速率（Tr）;（c）气孔导度（Gs）;和（d）水分利用效率（WUE）

　　3、对番茄叶片抗氧化能力的影响

　　本研究发现，在淹水胁迫下，随着供氧量的增加，两个品种叶片过氧化物酶（POD）活性均显著增加（图5 a），尤其是A3处理。相比之下，在A1和A2处理下，欧曼达3的过氧化氢酶（CAT）活性显著增加，而在A3处理下，两个品种的CAT活性均保持在相对较低的水平（图5c）。这些结果可能归因于POD和CAT的不同氧化应激阈值。CAT通常在适度的过氧化氢水平下上调，有助于抑制ROS。

　　图5淹水和根区供氧对处理第5天番茄叶片抗氧化能力的影响

　　4、对果实产量和品质的影响

　　淹水胁迫和根区供氧对番茄产量有显著影响。与对照相比，A0处理的果实产量在淹水胁迫下显著降低。相反，根区供氧处理的产量显著增加，A1处理下的小汤姆番茄产量增加86.2%，A2处理的欧曼达3产量增加24.3%（图6）。

　　图6淹水和根区供氧对番茄单株产量的影响

　　在淹水胁迫下，来自A0处理的果实中总可溶性固形物、可溶性糖和有机酸的水平显著低于对照组（表1）。相比之下，A1处理的果实样品的可溶性固形物和可溶性糖显著增加；与A0处理相比，小汤姆和欧曼达3两个番茄品种分别增加了6.9%和56.4%的可溶性固形物以及32.8%和65.6%的可溶性糖。这些结果表明，在根区进行适当浓度的水气耦合供氧可以提高淹水番茄果实的产量和品质。

　　表1淹水和根区供氧对番茄果实品质的影响

　　图7 处理对生理抗性过程的影响的偏最小二乘（PLS）分析（结构方程）

　　以上结果表明，与没有进行根区供氧的淹水材料相比，向每株植物的根区供应25 mL或50 mL空气显著提高了生物量。两品种根系干重增加73.0%以上。根系形态学分析表明，根区供氧对根系生长有显著促进作用，根系表面积（149.7%）、根长（181.2%）、分叉数（198.4%）和根尖数（165.4%）显著增加。此外，光合作用和抗氧化活性测定表明，叶片的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度以及过氧化氢酶和过氧化物酶活性均随供氧量的增加而显著增加。结果表明，小汤姆和欧曼达3两个番茄品种中，果实产量分别增加了86.2%和24.3%。这些改善归因于根区供氧可增强根生长、增加光合作用并提高抗氧化酶活性，特别是过氧化氢酶（CAT）和过氧化物酶（POD）。综上所述，本研究为不同农业背景下涝渍农田的管理提供了理论基础和实践建议。