羊草叶片氮的分配有利于提高硝态氮的利用效率

　　氮（N）在生态系统中起着至关重要的作用，是植物生长所必需的元素，氮主要以NH₄⁺或者NO₃⁻的形式被植物吸收。NH₄⁺和NO₃⁻也是大气氮沉降的主要形式，大气氮沉降的急剧增加可能会对氮素有效性和陆地植物的光合作用能力产生重大影响。不同功能类型的植物的氮素利用策略不同，植物吸收氮形态的不同反映植物对氮吸收和氮利用效率的差异。因此，探究叶片内氮源与分配之间的协调关系对于理解植物对氮沉降的光合响应至关重要。

　　草原在应对全球气候变化方面发挥着重要作用。羊草是一种多年生根茎草本植物，被认为是欧亚草原东部地区的基础和优势牧草。近期，东北师范大学草地所未晓巍通过添加不同形式N（NH₄⁺、NO₃⁻和NH₄⁺/NO₃⁻:50%/50%），研究了羊草叶片氮同化和叶片内氮分配的影响。研究结果“Improved Utilization of Nitrate Nitrogen Through Within-Leaf Nitrogen Allocation Trade-Offs in Leymus chinensis”发表在Frontiers in Plant Science期刊杂志上。

　　该研究中作者使用美国PP Systems生产的便携式光合作用测定系统CIRAS-3获取了基本的气体交换参数（An、Ci、gs、E），同时通过测定A/Ci响应曲线计算获得最大羧化速率（Vcmax）、最大光合电子传递速率（Jmax）等参数。

　　结果发现，四种不同处理--N0、NH₄、NO₃、和NH₄NO₃对最大羧化速率（Vcmax）、最大光合电子传递速率（Jmax）和气孔导度（gs）的影响是显著不同的。NO₃处理的Vcmax、Jmax和gs值均显著高于N0、NH₄和NH₄NO₃处理。NH₄处理下的单位面积叶质量（LMA）显著高于N0处理，但与NO₃和NH₄NO₃之间没有显著差异。N0、NH₄、NO₃、和NH₄NO₃处理对单位叶片面积氮含量（Narea）、单位叶片面积叶绿素含量（Chlarea）、净光合速率（An）和光合氮利用效率（PNUE）均有显著差异影响。NO₃处理下的Narea显著高于N0和NH₄处理，但NO₃和NH₄NO₃处理之间没有显著差异。NO₃处理下的Chlarea、An、PNUE和叶片总生物量均显著高于N0、NH₄和NH₄NO₃处理（图1）。

图1 不同形式N添加对叶片的生理特征和形态性状的影响

　　该研究还发现，NO₃处理促进了硝酸还原酶（NR）和亚硝酸盐还原酶（NiR）活性，而NH₄处理抑制了NR和NiR活性。相比之下，谷氨酰胺合成酶（GSI和GSII亚型）活性没有受到明显影响（图2）。

图2 不同形式N添加对叶片氮同化酶活性的影响

　　另外，NO₃通过增加光合氮分配和Chlarea，显著提高了叶片PNUE和生物量。在NO₃处理下，羊草中更多的氮用于生物能和光捕获系统，以增加电子传递。同时在NO₃处理下，植物减少了细胞壁的N分配或增加了其可溶性蛋白的浓度，以平衡生长和防御。而在NH₄处理中，植物光合机构的氮分配减少，但增加了细胞壁和其他机构的氮分配（表1、图3和4）。

表1 不同形式N添加对氮化合物含量的影响

图3 不同形式N添加对叶片氮分配的影响

图4 不同形式N添加对叶片光合机构中氮含量的影响

　　单位叶片面积氮含量（Narea）、光合态氮含量（NPSN）和单位叶片面积叶绿素含量（Chlarea）与光合氮利用效率（PNUE）呈显著正相关（图5）。

图5 不同形式N添加对PNUE与Narea、NPSN和Chlarea关系的影响

　　以上研究结果全面展示了硝态氮对叶内氮同化和分配的影响，可以帮助研究人员更好地了解羊草在氮沉降增加的情况下吸收和利用NO₃⁻-N的机制。