[科研前线│CIRAS-3丨CIRAS-4]磷缺乏如何让蓝莓“入不敷出”？碳成本揭示生长受限之谜

　　作者：Marlon Retana-Cordero博士(Small Fruit Horticulture Laboratory, Horticultural Sciences. University of Florida)植物中的磷（P）缺乏对其生长和发育产生有害影响，因为磷是用于各种生理、生化和细胞信号传导过程的关键大量营养元素（Lambers, 2022; Malhotra et al., 2018）。研究表明，缺磷植物表现出多种症状，如叶片颜色、根系形态和植物生长的变化（Khan et al., 2023; Shen et al., 2018）。然而，许多研究忽略了缺磷对气体交换参数的影响。研究目标：本研究的目标是确定磷缺乏与南部高丛蓝莓（SHB，Vaccinium corymbosum种间杂交种）幼苗碳（C）获取和损失之间的联系，以估算磷缺乏的碳成本。

　　材料与方法：实验采用水培系统进行，三个月的'Farthing'和'Keecrisp'品种植株在单独的2升容器中生长，容器内充满完全营养液（含15 mg/L P），培养期为5周。5周后，将植物分为两组，继续生长8周（处理期）。一组（+P）在完全营养液中生长，而第二组（-P）在无磷营养液（0 mg/L P）中生长。

　　图1 整株植物气体交换系统。A. 系统示意图。B. 整株植物光合作用同化室。C. 整根呼吸室。D. 使用一台CIRAS-3（根呼吸）和一台CIRAS-4（光合作用）运行的系统

　　结果与讨论：我们设计并测试了一个整株植物气体交换系统，该系统利用两个红外气体分析仪（CIRAS-3和CIRAS-4）同时测量根系呼吸和整株植物碳同化（图1）。此外，我们通过测量营养液中的己糖浓度，然后使用Landhäusser等人（2018）和Sperling等人（2015）描述的蒽酮法计算碳摩尔分数，间接测量了根系碳渗出。日碳增益（DCG）计算如下：DCG=[(A×60min×13h)−((Rroot×60min×24h)+Croot)]其中：A: 整株植物光合作用Rroot: 整根呼吸Croot: 日整根碳渗出量（改编自Nemali and van Iersel, 2019）我们成功诱导了磷缺乏，因为两个品种的-P植株成熟叶和幼叶的磷浓度均低于0.12%（参考缺乏水平）。与+P植株相比，'Farthing' -P植株的整株净光合作用降低了47%，整根呼吸增加了49%（图2），而在'Keecrisp'中，整株光合作用未观察到差异，但-P植株的整根呼吸比+P植株高70%。

图2 在含15 mg/L（+P）或0 mg/L磷（-P）的营养液中生长13周的'Farthing'（A, C）和'Keecrisp'（B, D）南部高丛蓝莓的气体交换参数。

　　'Farthing'和'Keecrisp'的-P植株的整根碳渗出量分别比+P植株高85%和88%（图3）。这些结果证明，磷缺乏导致光合作用降低（碳同化减少），但也增加了根呼吸和碳渗出（两种碳损失途径），这导致Farthing和Kee crisp的-P植株的日碳增益分别比+P植株少5倍和3倍（图4）。最终，这种碳赤字情况导致植物生长和发育减少（图5）。

图3 在含15 mg/L（+P）或0 mg/L磷（-P）的营养液中生长13周的'Farthing'（A）和'Kee crisp'（B）南部高丛蓝莓的根系碳渗出。

　　图4 在含15 mg/L（+P）或0 mg/L磷（-P）的营养液中生长13周的'Farthing'（A）和'Kee crisp'（B）南部高丛蓝莓的日碳增益。

图5 在含15 mg/L磷（+P）或0 mg/L磷（-P）的营养液中生长13周的'Farthing'和'Keecrisp'南部高丛蓝莓植株。

　　磷缺乏限制光合作用，因为它减少了三磷酸腺苷（ATP）的产生，改变了叶绿体内的电子传递链，促进了叶绿体膜中磷脂的降解，并干扰气孔的正常开闭，导致气孔导度降低（Carstensen et al., 2018; Li et al., 2022）。缺磷植物会分解大量光合产物以扩大根系并维持细根生长，从而探索更大面积的土壤以寻找可用磷源，这可能通过增加根系呼吸实现，即在分解有机化合物以获取能量时释放二氧化碳（Lambers等，2008）。随着根系呼吸的增强，缺磷植物会将碳投入根系分泌物的生产，如有机酸（草酸、柠檬酸、苹果酸）、碳水化合物和次级代谢物（酚类、硫代葡萄糖苷、植物激素），通过溶解土壤中的磷化合物并增加菌根共生体以提高磷吸收量来应对缺磷（Tiziani等，2020）。我们的研究结果表明：南部高丛蓝莓表现出多种克服磷缺乏的策略。南部高丛蓝莓对磷缺乏的反应具有基因型特异性。植物体内的碳预算和分布在应对磷缺乏中起着重要作用。生长迟缓或减缓与缺磷植物的碳失衡有关。

　　参考文献Carstensen, A., Herdean, A., Schmidt, S.B., Sharma, A., Spetea, C., Pribil, M., Husted, S., 2018. The Impacts of Phosphorus Deficiency on the Photosynthetic Electron Transport Chain. Plant Physiol. 177, 271–284.https://doi.org/10.1104/pp.17.01624Khan, F., Siddique, A.B., Shabala, S., Zhou, M., Zhao, C., 2023. Phosphorus Plays Key Roles in Regulating Plants' Physiological Responses to Abiotic Stresses. Plants 12, 2861.https://doi.org/10.3390/plants12152861Lambers, H., 2022. Phosphorus Acquisition and Utilization in Plants. Annu. Rev. Plant Biol. 73, 17–42.https://doi.org/10.1146/annurev- arplant-102720-125738Lambers, H., Chapin III, F.S., Pons, T.L., 2008. Plant Physiological Ecology. Springer, New York, pp. 163–217.Landhäusser, S.M., Chow, P.S., Dickman, L.T., Furze, M.E., Kuhlman, I., Schmid, S., Wiesenbauer, J., Wild, B., Gleixner, G., Hartmann, H., Hoch, G., McDowell, N.G., Richardson, A.D., Richter, A., Adams, H.D., 2018. Standardized protocols and procedures can precisely and accurately quantify non-structural carbohydrates. Tree Physiology 38, 1764–1778.https://doi.org/10.1093/treephys/ tpy118Li, P., Yu, J., Feng, N., Weng, J., Rehman, A., Huang, J., Tu, S., Niu, Q., 2022. Physiological and Transcriptomic Analyses Uncover the Reason for the Inhibition of Photosynthesis by Phosphate Deficiency in Cucumis melo L. UMS 23, 12073. https://doi.org/10.3390/ijms232012073Malhotra, H., Vandana, Sharma, S., Pandey, R., 2018. Phosphorus nutrition: plant growth in response to deficiency and excess, in: Hasanuzzaman, M., Fujita, M., Oku, H., Nahar, K., Hawrylak-Nowak, B. (Eds.), Plant Nutrients and Abiotic Stress Tolerance. Springer Singapore, Singapore, pp. 171–190. https://doi.org/10.1007/978-981-10-9044-8_7Nemali, K., Van Iersel, M.W., 2019. Relating Whole-plant Photosynthesis to Physiological Acclimations at Leaf and Cellular Scales under Drought Stress in Bedding Plants. J. Amer. Soc. Hort. Sci. 144, 201–208. https://doi.org/10.21273/JASHS04665-19Shen, Q., Wen, Z., Dong, Y., Li, H., Miao, Y., Shen, J., 2018. The responses of root morphology and phosphorus-mobilizing exudations in wheat to increasing shoot phosphorus concentration. AoB PLANTS 10. https://doi.org/10.1093/aobpla/pty054Sperling, O., Earles, J.M., Secchi, F., Godfrey, J., Zwienecki, M.A., 2015. Frost Induces Respiration and Accelerates Carbon Depletion in Trees. PLoS ONE 10, e0144124. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0144124Tiziani, R., Pil, Y., Celletti, S., Cesco, S., Mimmo, T., 2020. Phosphorus deficiency changes carbon isotope fractionation and triggers exudate reacquisition in tomato plants. Sci Rep 10, 15970. https://doi.org/10.1038/s41598-020-72904-9